تاریخ بروزرسانی : 1397/10/17
نام بسته درسی : مدیریت بیماری های گیاهی
————————————————————-
فهرست:
نقشهای آنتیبیوتیکها در باکتریها
تولید آنتیبیوتیک در قارچها
سیدروفورها
اهمیت و نقش عنصر آهن در فرایندهای سلولی
جذب آهن به وسیله گیاهان در شرایط محدودیت آهن
انواع سیدروفور
انتروباکتین
سیدروفورقارچها
پارازیتیسم
پارازیتیسم در باکتریهای بیوکنترل
مقاومت القایی
ایمنی ذاتی به بیمارگرهای گیاهی
عوامل القا کننده مقاومت در گیاهان
مسیرهای مقاومت در گیاهان
نقش قارچها در القای مقاومت
اثر جمعیت بر القای مقاومت
پروتئینهای ضدقارچی در گیاهان
عملکرد پروتئینهای PRs
ارتباط PRs با مقاومت بیماری
کم آزاری (هیپوویرولانس) در قارچها
مکانیسمهای دیگر بیوکنترل
سیستمهای تنظیم کننده در تولید متابولیتها و رفتار باکتریهای پروبیوتیک گیاهی
سیستم تنظیمی حد نصاب احساس
تاثیر اضافی QSIs
تداخل در ارتباطات باکتری با یوکاریوتها
فرایند غربال برای ممانعت کنندههای QS
سیستم تنظیمی GacS/GacA
تنظیم تولید رفتار و متابولیتهای ضدمیکروبی با دخالت سیگمافاکتورها
سیستم دوجزئی فسفات
مقاومت بیمارگرهای گیاهی در برابر عوامل بیوکنترل
مقاومت بیمارگر در مقابل پدیده رقابت
مقاومت بیمارگر در برابر پدیده پارازیتیسم
منابع و مآخذ
بخش هایی از بسته درسی مدیریت بیماری های گیاهی
آنتی بیوز
آنتی بیوز که عمومیترین و رایجترین مکانیسم بیوکنترل در عوامل میکروبی محسوب میشود، پدیدهای است که در آن، یک یا چند متابولیسم تولیدشده به وسیله یک موجود روی موجودات دیگر اثر مضر دارد. مدرکی وجود ندارد که ثابت کند که ترکیبات آنتیبیوتیکی که در طبیعت تولید میشوند، منجر به مرگ حتمی موجودات حساس به آن بشوند. تعدادی از این ترکیبات مثل تروپولون دامنه اثر وسیعی روی تعدادی از باکتری ها و قارچها دارند. چنین آنتیبیوتیکی که غیر انتخابی عمل میکند، از دیدگاه کاربرد عوامل بیوکنترل در مزرعه مطلوب نخواهد بود؛ چرا که موجب حذف میکروارگانیسمهای مفید نیز خواهد شد. آمونیاک تولید شده به وسیله Enterobacter cloacae در کنترل pythium ultimum نقش دارد. بقیه آنتی بیوتیکها درجات مختلفی از انتخابی بودن را نشان میدهند و بنابراین، میتوانند روی یک عامل بیماری خاص، اختصاصی عمل کنند. بررسیها نشان میدهند که سابقه تولید آنتیبیوتیک به حدود پانصد میلیون سال قبل (دوره کامبرین) بر میگردد .
نقشهای آنتیبیوتیکها در باکتریها
آنتیبیوتیک ها علاوه بر خاصیت آنتی بیوز، نقشهای مهمی در زندگی عوامل میکروبی دارندکه به آنها اشاره میشود:
الف)دفاع در برابر شکارگرها و دیگر رقابتکنندهها – آنتی بیوتیکها در واکنشهای دفاعی در برابر نماندها و آغازیان شکارگر نقش دارند. ترکیب معروف dapg از رشد آغازیان جلوگیری کرده، سبب تجزیه سلولی و تشکیل سیست در آنها میشود برای مثال، مقاومت باکتری را در برابر acanthamoeba castellanii افزایش میدهد البته در برابر برخی آغازیان از قبیل naegleria Americana و colpoda sp. نقشی ندارد. لیپوپپتیدها سبب تخریب غشای سلولی و مرگ زئوسپور Oomycetes و آمیب n.americana میشوند تراکم جمعیت امیبهای تاژکدار در ریز وسفر گندم در حضور باکتریهای مولد لپپتیدها کاهش مییابد. تولید لیپوپپتید سراوتین w2 به وسیله serratia marcesens در حفاظت باکتری در مقابل نماندهای باکتری خوار موثر است این باکتری روی نماتد caenorhabditis elegans بیماریز است. ترکیبات فرار باکتری هایی از قبیل p.b.subtilisjluorescens و serratia odorifera و حتی باکتری بیماریزای گیاهی vesicatoria xanthomonas campestris pv. سبب کاهش رشد شصت تا نود درصدی آمیب a.castellanii و مرگ کامل پارامسی paramecium caudatum میشود ترکیبات فرار باسیلوسها نیز خاصیت نماتدکشی قویای دارند.
ب)تشکیل بیوفیلم، تمایز سلولی و پیامرسانی –ترکیب بتا–لاکتام و آمینو گلیکوزیدها در باکتریهای p. aeruginosa و Escherichia در غلظتهای کم در تشکیل بیوفیلم دخالت دارند. horrman et al. 2005 ) در باسیلوسها و سودوموناسها، ترکیبات لیپوپپتید در اتصال به سطح و تشکیل بیوفیلم موثرند تولید سورفکتین در زیرجمعیتی از b. subtilis توسط زیرجمعیت های دیگر احساس میشود و در رفتار اجتماعی آنها موثر است دو توکسین skf و sdp در b. subtilis شناخته شده است که د رتمایز سلولی درون بیوفیلم موثرند. سلولهایی که ماتریکس بیوفیلم را میسازند به این توکسینها مقاومند ولی دیگر سلولها و دیگر باکتریها بر اثر تجزیه میشوند و مورد استفاده سلولهای سازنده ماتریکس قرار میگیرند برخی آنتیبیوتیکها مانند فنازین با تولید رادیکالهای اکسیژن برای یوکاریوتها نیز سمی هستند. فنازین در کنترل اندازه و ساختمان کلونی باکتری و معماری بیوفیلم نقش دارد.
ج)حرکت – لیپوپپتیدها و رامنولیپپیدها در حرکت باکتری نقش دارند. نقش سورفکتین نیز در حرکت تودهای باکتریها به اثبات رسیده است.
د)تغذیه باکتری –نقش تعدادی از آنتیبیوتیکها در تغذیه باکتریها و افزایش دسترسی به مواد معدنی و نیز ازت به اثبات رسیده است. استرین شناخته شده p.fluorescens f113 سبب افزایش رشد azospirillum brasilense میشود ولی جهشیافتههای بدون dapg این خاصیت را از دست میدهند استرین p.chloriraphis pcl1391 که فنازین -1- کربوکسامید تولید میکند، در حلالیت اکسیدهای آهن و منگنز موثر است. فنازینها به سیدروفورهای کمکی معروفند. تولید آنتیبیوتیک ممکن است که در افزایش دسترسی به منابع کربن نیز موثر باشد. برای مثال، ترکیب dapg و فنازین -1-کربوکسیلیک اسید در کشتهای هیدروپونیک یونجه سبب افزایش خروج آمینو اسیدها میشوند.
آنتیبیوز در باکتریهای آنتاگونیست
گونه myxococcus Xanthus از باکتریهایی است که از نظر تولید آنتیبیوتیک های جدید با نحوه تاثیری متفاوت با دیگر آنتیبیوتیکهای شناخته شده، مورد توجه قرار گرفته است، باکتری enterobacter intermedium تولید آنتیبیوتیکی به نام 3-متیل تیوپروپانوئیک اسید میکند که در جلوگیری از رشد برخی قارچهای بیماریزا موثر است. این باکتری توانایی حل فسفات و نیز القای مقاومت در گیاهان علیه باکتری pectobacterium carotovorum دارد. باسیلها که با ثبت تجاری بیش از ده محصول، موفقترین عوامل بیوکنترل به شمار میروند، ترکیبات متنوعی با خواص ضد میکروبی دارند. در bacillus subtilis ، چهار تا پنج درصد ژنوم باکتری به تولید متابولیتهای ثانویه اختصاص دارد در استرین bacillus amyloliquefaciens fzb42 ، 5/8 درصد ژنوم به متابولیسم ثانویه اختصاص یافته است. در سودوموناسهای فلورسنت، تعداد زیادی از ترکیبات آنتیبیوتیکی شناخته شدهاند که شامل: 1-ترکیبات ازته هتروسیکلیک مانند فنازینها، آنتیبیوتیکهای نوع پپرول، ترکیبات پایو (pyo- )و مشتقات ایندول، 2-ترکیبات هتروسیکلیک بدون ازت (مانند دی استیل فلوروگلوسینول) که دسته کوچکی را شامل میشوند این آنتیبیوتیک نقشی اساسی در کنترل بیولوژیکی پاخوره گندم و بسیاری از بیمارگرهای گیاهی و حتی برخی آغازیان دارد, 3-رامنولیپپدها که توسط گزنه aeruginosa p. تولید میشوند و کاربردهای گوناگونی مانند کنترل بیمارگریهای زئوسپوریک دارند.
پلیکتیدها-گروه وسیعی از متابولیتهای ثانویه جزء ترکیبات پلیکتیدی هستند . پلی کتیدها ترکیبات طبیعی و با فعالیتهای مهم همچون ضد قارچی، ضد میکروبی و ضد سرطان هستند و از واحدهای کتیدی تشکیل شدهاند.
به طور طبیعی پلی کتیدها بر اثر ترکیبشدن متوالی اسیدهای کربوکسیلیک کوچک در فرایندی مشابه با سنتز اسیدهای چرب تولید میشوند. ژنهای کد کننده سنتز پلی کتید سنتاز، شباهت زیادی با ژنهای سنتزکننده آنزیمهای اسیدهای چرب دارند. سیستمهای آنزیمی نوع یک و دو به طور وسیعی در streptomyces spp. و دیگر اکتینومیستها بررسی شدهاند و به تازگی گفته شده است که هر دو نوع در سودومانوسها نیز نقش دارند.
فلوروگلوسینولها
دی استیل فلوروگلوسینول (DAPG ) آنتیبیوتیکی فنلی با گستره تاثیر زیاد است که توسط تعداد زیادی از سودوموناسهای فلورسنت و بعضی اعضای خانواده انتروباکتریاسه تولید میشود و دارای فعالیتهای ضدقارچی، ضدباکتریایی، ضدنماتدی و گیاهسوزی است. همچنین، دارای خاصیت علف کشی مشابه S,4-D است. 4,2–دی استیل فلوروگلوسینول (2,4-DAPG ) ترکیبی اصلی در فعالیت کنترل بیولوژیکی ریزو باکتریهای افزایش دهنده رشد گیاه است. سودوموناسهای فلورسنت موجود در ریزو سفر با توانایی تولید DAPG (برای مثال، در Q2-87PSEUDOMONAS FLUORESCENS )، عامل مهمی در کنترل بیولوژیکی بیماری پاخوره گندم هستند جهش یافته ترانسپوزان Q2-87:TN5-1 که توانایی تولید DAPG را ندارد، توانایی جلوگیری از بیمارگر در آزمایشگاه را ندارد و روی گیاه نیز قدرت بیوکنترل ندارد. دی استیل فلورو گلوسینول در P.FLUORESCENS CHA0 از پوسیدگی سیاه ریشه توتون با عامل THIELAVIOPSIS BASICOLA و در مورد P.FLUORESCENS F113 از مرگ گیاهچه چغندر قند با عامل PYTHUM ultimum جلوگیری میکند. سه نوع فنوتیپ در سودومونادهای مولد DAPG دیده میشود. گروه اول، تولید سیانید هیدروژن میکنند؛ گروه دوم، تولید سیانید و پایولوتئورین میکنندو گروه سوم، تولید پایولوتئورین و پیرول نیترین میکنند.
دی استیل فلوروگلوسینول ملکولی پلی کتیدی است که بر اثر ترکیب ملکول استیل کوآنزیم آ، با مولکول مالونیل کوآنزیم آ حاصل میشود که ابتدا تبدیل به منواستیل فلوروگلوسینول (MAPG ) شده، آنگاه بر اثر فعالیت آنزیم استیل ترنسفراز به دی استیل فلوروگلوسینول تبدیل میشود.
ژنهای PHIB,PHIC, PHIA نقش دوگانهای در سنتز 2 ، 4 –دی استیل فلوروگلوسینول دارند. از یک طرف، هر سه ژن برای تبدیل MAPG به 2,4-DAPG لازم هستند که این استیله شدن با فعالیت منواستیل فلوروگلوسینول استیل ترنسفراز در ارتباط است. از طرف دیگر، این سه ژن برای سنتز منواستیل فلوروگلوسینول مورد نیاز هستند. بیشترین تنوع ژنتیکی در PHID دیده میشود. برسااس روش RAPD ، 64 ژنوتیپ تشخیص داده شده است محصول ژن PHIA ، 26 درصد تمایز و 48 درصد مشابهت را با محصول ژن FABH در E.COLI نشان میدهد. محصول ژن FABH آنزیمی به نام KASIII است که مسئول سنتز پروتئین حملکننده بتا-کتوآسیل –آسیل است. مشابهت با آنزیمهای KASIII در دیگر موجودات بسیار نادر است. PHLA بدون سیستئین ضروری در ناحیه فعال آنزیمهای ترکیبی است.
محصول PHIC 28 درصد تمایز و پنجاه درصد مشابهت را با پروتئین حملکننده استرول (SCPX ) در پستانداران نشان میدهد. SCPX محصولی از ژنهای تیولاز و پروتینی کوچک در پستانداران است که د رانتقال بین سلولی لیپیدها و استرولها به ویژه کلسترول نقش دارد.PHIC، یک استیل کوآنزیم آ پیوندی شامل مانده سیستئین فعال را حمل میکند. قاب قرائت PHIC با کدون ATG شروع میشود که به اندازه 32 جفت باز در پایین دست کدون انتهایی PHLA قرار دارد. کدون ATG برای PHIB به اندازه یازده جفت باز در پایین دست PHIC قرار دارد. هیچ قسمت (موتیف) ساختاری برای عمل PHIB شناسایی نشده است. پروتئینهای حاصل از PHIC,PHLA و PHIB با محصولات پیشبینیشده ایران ACA از ARCHAEBACTERIA به خصوص گونه بسیار گرمادوست PYROCOCCUS FURIOSUS وبا پروتئینهای جدا شده از METHANOCOCCUS JANNASCHII شباهت دارد.
عوامل متعدد زنده و غیرزنده مرتبط با موقعیت مزرعه و زمان کاشت، روی کارایی سودوموناسهای فلورسنت اثر میگذارند. این بدان معناست که عوامل زنده مثل گونه گیاه، سن گیاه، کولتیوار و آلودگی بیمارگرهایی مانند PYTHIUM ultimum میتوانند به طور معنیداری بیان ژن phia را تغییر دهد.
در بین عوامل غیرزنده، منبع کربن و مواد معدنی مختلف روی تولیددی استیل فلوروگلوسینول اثر میگذارند.
برای مثال ، fe+3 وسوکروز سبب افزایش DAPG و MAPG در F113FLUORESCENS .P میشوند؛ در حالی که در دو باکتری p. fluorescens pf-5 و p . fluorescens cha0 (نام جدید هر دو استرین : p. protegens )، تولید ترکیب دی استیل فلوروگلوسینول به وسیله گلوکز تحریک میشود. در استرین p. fluorescens s272 بیشترین مقدار DAPG بر اثر اتانول به عنوان تنها منبع کربن فراهم میشود. عناصری مثل cu+2,zn2+و mn2+در p. fluorescens cha0 موجب تحریک تولید این ترکیب میشود.
پیرول نیترین (prn )
در سال 1964 آنتی بیوتیک جدیدی از باکتری burkholderia (pseudominas)pyrrocinia جداسازی شد بررسی ساختاری این آنتیبیوتیک نشان داد که ماده اصلی این آنتیبیوتیک از مشتقات فنیل پیرول بوده که شامل دو اتم کلر و یک گروه نیترو است. این ترکیب با عنوان 3-کلرو 4- (2 نیترو-2-کلروفنیل) پیرول یا پیرول نیترین شناخته شده است. و فعالیت ضد میکروبی علیه قارچها، مخمرها و باکتریهای گرم مثبت نشان میدهد. پیرول نیترین در ابتدا به عنوان عامل ضد قارچی پزشکی برای معالجه قارچهای پوستی به ویژه اعضای جنس trichophyton استفاده شد. پیرول نیترین از cystobacter ferrugineus , myxococcus flavus و enterobacter agglomerans و تعدادی از گونههای corall ococccus, burkholderia, pseudominas جدا شده است.
گروههای عامل و ظرفیت اتمهای هالوژن-فنیل پیرولهای پیرول نیترین و پیرولومایسین (prn) b و e از مشتقات فنیل هالوژن) هر کدام شامل یک گروه نیترو هستند که در ترکیبات طبیعی بسیار نادر است. گروه نیترو پیرولومایسین از نظر خاصیت قارچکشی بسیار مهم است. آنالوگهای پیرولومایسین که شامل یک گروه آمینو به جای یک گروه نیترو هستند، اثر بازدارندگی روی رشد قارچ N. crassaندارند. در پیرولومایسین B و E گروه نیترو در حلقه پیرول آنها قرارگرفته است نه در حلقه فنیل. پیرولومایسینهایی که بدون گروه نیترو هستند (prnc )یا این که، گروه نیترو آنها به وسیله یک اتم کلر جانشین شده باشد (prnd)، فعالیت بیولوژیکی بیشتری نسبت به ترکیبات مشابه دارای گروه نیترو نشان میدهند.
تعداد و نوع اتمهای هالوژن موجود در آنتیبیوتیکهای فنیل پیرول تاثیر زیادی روی فعالیت بیولوژیکی میگذارد. 2-کلروپیرول نیترین که شامل یک اتم کلر اضافی است، تنها حدود ده درصد پیرول نیترین دارای فعالیت ضد قارچی است. آنالوگهای برمی (br )پیرول نیترین که در حضور برومید سدیم به وسیله p.aureofaciens ایجاد میشود، همگی فعالیت ضدقارچی کمتری نسبت به پیرولومایسین دارند. در مورد پیرولومایسینها، مشتقاتی که یک اتم کلر یا بروم در موقعیت 3 حلقه پیرول دارند یا دارای دو اتم کلر در موقعیتهای 4 و 5 یا یک کلر و یک بروم در هر کدام از این موقعیتها باشند، بیشترین فعالیت را نشان میدهند. مشتقات نئوپیرولومایسین که دارای یک اتم کلر در موقعیت 5 حلقه بنزنی هستند، فعالیت ضدمیکروبی قوی نشان میدهند. تعداد و موقعیت اتمهای کلر میتواند تاثیرگذار باشد، ولی یک الگوی عمومی برای آن شناخته نشده است.
آنزیمشناسی و ژنتیک ملکولی پیرول نیترین-یک هالوپراکسیداز از استرین p.aurefaciens که تولیدکننده پیرول نیترین هستند، جداسازی شده است. این هالوپراکسیداز نوعی بروموپراکسیداز است که واکنشهای کلرونیزاسیون را کاتالیز نمیکند. همچنین، بروموپراکسیدازی مشابه از استرینی از p.pyrrocina (تولیدکننده پیرولنیترین) جدا شده است که هیچ رابطهای بین این بروموپراکسیدازهای غیراختصاصی و بیوسنتز پیرولنیترین پیدا نشده است. اولین کلروپراکسیداز از یک تولیدکننده پیرولنیترین در p.pyrrocina ردیابی شد و این آنزیم تصور میشد که کلورنیزاسیون اختصاصی ایندول را به 7-کلرویندول کاتالیز میکند که این مورد، بینتیجه بود. محصول کلرونیازسیون ایندول در حقیقت 3-کلروایندول بود که به عنوان فراردهای جانبی از استرینهای تولیدکننده پیرول نیترین جدا شده است.بررسیهای بیشتر نشان میدهد که این آنزیم کلروپراکسیداز میتواند MDA را کلرونیزه کرده، به APRN تبدیل کند و تصور میشود که در بیوسنتز پیرولنیترین ضروری باشد. این آنزیم همچنین اکسیداسیون گروه امینو را به گروه نیتروپیرول نیترین کاتالیز میکند. با بررسی ساختمان کریستالی و مکانیسم این هالوپراکسیداز، مشخص شد که این آنزیم در حقیقت نوعی پرهیدرولاز است که تشکیل پراستیک اسید میدهد که میتواند یونهای کلر را اکسید کرده، منجر به تشکیل هیپوکلر شود یا میتواندبه صورت مستقیم گروههای آمینوی آروماتیک را اکسید کند. دلیل قطعی که تیپ آنزیمی هالوپراکسیداز/پرهیدرولاز در بیوسنتز پیرولنیترین ضروری نیست، با کمک آزمایش تجزیه ژنی فراهم شد که حتی بعد از تجزیه ژن کدکننده هالوپراکسیداز/پرهیدرولاز در استرینی از P.FLUORESCENS دوباره پیرولنیترین تولید میشود.
پایولوتئورین (PLT )
پایولوتئورین که برای اولین بار از گونه P.aeruginosa جداسازی شد، ترکیب پلی کتیدی آروماتیک است که به وسیله چند گونه از pseudomnnas تولید میشود و از بیماریهای ایجاد شده توسط قارچهای بیماریزای گیاهی جلوگیری میکند استرین p.fluorescens pf-5 ، پایولوتئورین را به مقدار زیادی مانند ترکیبات ضدقارچی دیگر همچون پیرول نیترین، 2,4-DAPG سیانید هیدروژن وسیدروفور پایووردین تولید میکند. گستره تولید آنتیبیوتیک در این استرین بسیار شبیه با p.fluorescens CHA0 است. هر دو استرین از بیماریهای خاکزاد ریزوسفر مانند بیماریهای مرگ گیاهچه با عامل PYthium ultimum جلوگیری میکنن. از بین آنتیبیوتیکهای تولیدشده توسط PF-5 یا CHA0 (نام جدید هر دو استرین: p.protegens )ترکیب پایولوتئورین بیشترین سمیت را نسبت به p.ultimum دارد. دی استیل فلوروگلوسینول و سیدروفور پایووردین نیز از رشد میسلیومی قارچها جلوگیری میکنند.
فنازینها (phz )
ترکیبات فنازین پیگمانهای هتروسیکلیک واجد ازت هستند که به وسیله گونههایی از brevibacterium,burkholderia, pseudomonas و streptomyces سنتز میشوند. به طور تقریبی، همه فنازینها فعالیت وسیعی را علیه گونههای متنوع باکتریایی وقارچی نشان میدهند. این فعالیت میتواند با توانایی تحمل ترکیبات فنازین به تغییر شکل اکسیداسیون-احیا مرتبط باشد و سبب تجمع رادیکالهای سمی سوپر اکسیددر سلولهای هدف میشود. بیش از پنجاه ترکیب طبیعی از فنازینها شرح داده شده است و باکتریهای تولیدکننده، توانایی سنتز مخلوطی از ده مشتق فنازین مختلف در یک زمان را دارند. بعضی ترکیبات فنازین به عنوان عوامل بیماریزایی باکتریایی در انسان عمل میکنند. برای مثال، نشان داده شده است که فنازین پایوسیانین یا 1-هیدروکسی -5-متیل فنازین که به وسیله p.aeruginosa (بیمارگر فرصت طلب انسانی) تولید میشود. از عمل حرکت موجی سلولهای اپی تلیال مجرای تنفسی انسان جلوگیری میکند.
نوشتههای تازه