تاریخ بروزرسانی : 1397/10/24
نام بسته درسی : مبانی علوم عصاب
————————————————————————————————
فهرست
سلولهای عصبیش
ساختمان نورون
طبقهبندی و تعداد نورونها
ساختمان سیناپس شیمیایی
سلولهای گلیال و تشکیل غشاء میلین
سد خونی ـ مغزی
پتانسیل استراحت
پتانسیل کار
دریچههای یونی وابسته به ولتاژ
انتقال پتانسیل کار
کار سیناپس
طرز کار سیناپس ها
انتقال عصبی سریع
انتقال عصبی آهسته
بیولوژی مولکولی گیرندههای عصبی
آزاد شدن ناقلهای شیمیایی
دریچههای یون کلسیم وابسته به ولتاژ
غیرفعال شدن ناقلهای شیمیایی
گیرندههای خودی
همکاری نورونها
خصوصیات زایده های نورونی
جمع مکانی و زمانی
نورو آناتومی
ساختار دستگاه عصبی محیطی
ساختار دستگاه عصبی مرکزی
روشهای تشریح عصبی
تصویربرداری از دستگاه عصبی
پردههای مغز و مایع مغزی ـ نخاعی
رمزگذاری نورونها
ارائه اطلاعات توسط نورون ها
رمزگذاری شدتی و زمانی
تعیین محل تحریک
کیفیت تحریک
حس جسمی
گیرندههای حسی پوست
ستون خلفی نخاع و راه حس لمس دقیق
ستونهای قدامی و جانبی نخاع و کنترل نزولی درد
حس تعادل
حس بینایی
بینایی
چشم و راه بینایی
شبکیه
گیرندههای نور
پردازش اطلاعات بینایی در شبکیه
پردازش اولیه اطلاعات بینایی
پردازش موازی اطلاعات بینایی
حس شنوایی
شنوایی
آناتومی و فیزیولوژی گوش
پردازش محیطی اطلاعات شنوایی
پردازش مرکزی اطلاعات شنوایی
حسهای شیمیایی: بویایی و چشایی
نورون های گیرنده حس بویایی
راه حس بویایی
حس چشایی
راه حس چشایی
عضلات و قشر مغز
عضلات مخطط و حلقه تحریک و انقباض
واحدهای حرکتی و مجموعههای حرکتی
بازتابهای ساده حرکتی
کار حرکتی نخاع
بازتابهای وضعیتی ساقه مغز
کنترل قشری حرکت ارادی
اختلالات حرکتی
مخچه و هستههای قاعده مغز
مخچه
مدار مخچهای قشری
کار قسمتهای مختلف مخچه
کار مخچه
تشریح هستههای قاعده مغز
کار هستههای قاعده مغز
کنترل حرکات چشم
نورو آندوکرینولوژی و دستگاه عصبی خودکار
ارتباطات هیپوتالاموس
کار هیپوفیز خلفی
کنترل عصبی غددی متابولیسم و رشد
کنترل عصبی غددی تولیدمثل
عضلات صاف و عضله قلب
کار دستگاه عصبی خودکار
کنترل مرکزی دستگاه عصبی خودکار
انتقال عصبی توسط مونوآمینها
انتقال عصبی توسط دوپامین
انتقال عصبی توسط نورآدرنالین
انتقال عصبی توسط سروتونین
انتقال عصبی توسط استیل کولین
مغز و رفتار
انگیزش
کنترل تغذیه
ساعت بیولوژیک مغز
خواب
تشکیل دستگاه عصبی
دستگاه عصبی مرکزی
تعیین نوع سلول
تشکیل نورونهای قشری
راهیابی اکسون
تشکیل سیناپسها و انعطافپذیری در تکامل
عوامل نوروتروفیک
تمایز جنسی مغز
یادگیری و حافظه
انواع یادگیری
یادگیری روندی بیمهرهگان
مدار حافظه در پستانداران
یادگیری هیپوکامپ
یادگیری حرکتی مخچه
آسیبشناسی دستگاه عصبی
سکته مغزی و مسمومیت در اثر تحریک
صرع
بیماری پارکینسون
بیماری آلزایمر
منابع و مآخذ
بخش هایی از بسته درسی مبانی علوم اعصاب
سلولهای عصبی
ساختمان نورون
جسم سلول عصبی: جسم سلول عصبی (شکل 1) حاوی هسته، دستگاه گلژی، ریوزومها و سایز ذرات داخل سلولی است که در سایر سلولهای حیوانی دیده میشوند و کارهای معمول داخل سلول را انجام میدهند ولی میزان سنتز پروتئین در آن خیلی بالا است. شبکه آندوپلاسمیک در سلول عصبی به حدی از مولکولهای ریبوزوم پر است که به همین علت اجسام نسیل (Nissl) در آن تشکیل میشوند. این نشاندهنده درجه بالای سنتز پروتئین در نورونهاست.
نورونها انواع مختلفی دارند که شکل جسم سلولی و زواید سلولی آنان از یکدیگر متفاوت است. قطر کوچکترین این نورونها 5 تا 8 میکرومتر و قطر بزرگترین آنان 120 میکرومتر است.
زایدههای نورون: نورونها برخلاف سلولهای دیگر بدن دارای زاندههایی دراز و لولهای شکل هستند که دندریت (dendrite) و اکسون (axon) نامیده میشوند. دندریتها معمولاً شاخههای زیادی دارند، به حدی که گاه تا 90 درصد سطح نورون را شامل میشوند. دندریتهای برخی نورونها از صدها زایده کوتاه پوشیده شدهاند که خار دندریتی (dendritic spine) نامیده شدهاند و سیناپسهای(synapse) دندریت بر روی آنها قرار گرفته است. این گونه نورونها را نورونهای خاردار (spiny neurons) مینامند و با این ترتیب سایر سایر نورونها نورونهای بدون خار (aspiny neurons) نامیده میشوند. یک نورون ممکن است یک یا چند دندریت داشته باشد. به مجموعه دندریتهای یک نورون درخت دندریتی (dendritic tree) میگویند. بیشترین سیناپسهای یک نورون با نورونهای دیگر بر روی دندریتهای آن قرار دارند.
معمولاً هر سلول عصبی یک اکسون دارد که از تنه نورون منشعب میشود، ولی گاهی اکسون از قسمت ابتدایی یک دندریت شروع میگردد. در هر صورت قسمت شروع اکسون را پشته اکسون (axon hillock) یا قسمت ابتدایی (initial segment) مینامند. در انسان اکسونها از 2/0 تا 20 میکرومتر قطر دارند (اکسونها در برخی از بیمهرهگان تا یک میلیمتر قطر دارند). طول اکسونها در انسان از چند میکرومتر تا بیش از یک متر متفاوت است. دور برخی از اکسونها را غلاف میلین (myelin sheath) پوشانده است. اکسونها به خصوص در انتهای خود معمولاً به شاخههایی تقسیم میشوند که شاخههای جانبی (collateral) نامیده میشوند. در انتهای شاخههای اکسون یک برجستگی دگمهای شکل به نام پایانه (terminal) وجود دارد که حاوی میتوکندریها و وزیکولهای (vesicles) زیادی است. برخی اکسونها دارای دستهای از پایانهها در انتهای خود هستند و در گروهی دیگر در تمام طول اکسون دگمههای سیناپسی دیده میشوند. پایانههای اکسون، قسمت پیشسیناپسی سیناپس شیمیایی را تشکیل میدهند.
اکسون یا دندریت؟ اکسون و دندریت را میتوان با تفاوتهای ساختمانی آنان از یکدیگر افتراق کرد. اکسونها معمولاً درازتر و کم شاخهتر هستند. هیچوقت زایدههای خارمانند ندارند و ممکن است دارای غلاف میلیون باشند. دندریتها حاوی تعداد زیادی اجسام نیسل هستند و بنابراین قادر به سنتز پروتئین میباشند، در حالیکه اکسونها قادر به ساختن پروتئین نیستند و پروتئین موجود در آنان از جسم سلولی تأمین میشود. در هر دوی این زواید میتوکندریها (mitochondria) وجود دارند و در هر دوی اینها عمل انتقال اجسام داخل سلولی توسط لولههای باریک (microtubule) انجام میگردد. پایانههای اکسونها حاوی تعداد زیادی میتوکندری هستند که نشاندهنده مصرف بالای انرژی در آنهاست.
به نظر میرسد تفاوت اصلی اکسون و دندریت ناشی از ترتیب قرار گرفتن میکروتوبولهای داخل آنان باشد. میکروتوبولها پلیمرهای دراز پروتئینی هستند که قسمتی از اسکلت داخل سلولی را تشکیل میدهند. اجزاء داخل سلولی مانند میتوکندریها از طریق میکروتوبولها در سلول حرکت میکنند. دو انتهای میکروتوبولها با یکدیگر فرق دارند، یکی مثبت و دیگری منفی نامیده میشوند و اجزاء سلولی فقط در یک جهت در آنها قادر به حرکت میباشد. میتوکندریها از سر منفی به طرف سر مثبت میتوانند حرکت کنند در حالی که سایز اجراء سلولی از سر مثبت به طرف سر منفی حرکت مینمایند. اکسونها و دندریتها هر دو دارای میکروتوبول هستند ولی در حالی که در دندریتها ترتیب قرار گرفتن میکروتوبولها در هر دو جهت مثبت و منفی در هر دو سر دندریت است، در اکسونها سر منفی همه میکروتوبولها در ابتدای اکسون قرار دارد. بنابراین در اکسونها فقط میتوکندریها همیشه از جسم نورون به طرف پایانه اکسون حرکت میکنند و اجزاء دیگر سلولی قادر به طی این راه نیستند. در دندریتها همه اجزاء سلولی میتوانند در هر دو طریق (از جسم نورون به انتهای دندریت و بالعکس) انتقال پیدا کنند.
طبقهبندی و تعداد نورونها
طبقهبندی نورونها: نورونها در انواع بسیار زیاد از نظر شکل جسم نورونی، شکل زواید نورونی، نوع سیناپسها و نوع ناقل شیمیایی دیده میشوند. بنابراین میتوان آنان را برحسب شکل ظاهری، نوع کار و یا ناقل شیمیایی که ترشح میکنند تقسیمبندی کرد. نورونهایی که در هر یک از این طبقهبندیها در یک گروه قرار میگیرند، معمولاً کار آنان نیز مشابه یکدیگر است.
نورونهایی که یک یا دو یا چند زایده نورونی دارند، یکقطبی (unipolar)، دوقطبی (bipolar) و چندقطبی (multipolar) نامیده میشوند . بیشتر نورونهای جانوران مهرهدار نورونهای چندقطبی است ولی موارد استثنایی مهمی نیز در این مورد وجود دارند. مثلاً جمعی از نورونها در شبکیه چشم که با سلولهای گیرنده نور سیناپس میشوند، نورونهای دوقطبی هستند. همچنین نورونهای حسی موجود در عقدههای ریشه خلفی نخاع یکقطبی هستند (این نورونها در ابتدای تشکیل دوقطبی هستند، ولی بعدها دو زایده نورونی با هم یکی میشوند. بنابراین به آنها نورون یکقطبی کاذب (pseudounipolar) هم میگویند.) دستگاه عصبی جانوران بیمهره اکثراً از نورونهای یکقطبی تشکیل شده است.
ساختمان سیناپس شیمیایی
انواع سیناپسها: سیناپس اکسون به دندریت، شامل یک قسمت پیشسیناپسی (از پایانه اکسون) و یک قسمت پسسیناپسی (از دندریت) است. بین این دو قسمت، فضای سیناپسی قرار گرفته که 30 نانومتر عرض دارد. پایانه اکسون حاوی تعداد زیادی میتوکندری و وزیکولهای سیناپسی کروی شکل است که مولکولهای ناقل شیمیایی (meurotransitter) در داخل آن قرار گرفتهاند. مولکولهای ناقل شیمیایی توسط میکروتوبولها از جسم نورون به اینجا حمل و در داخل وزیکولها ذخیره شدهاند. غشاء پیشسیناپسی ضخیم است و ممکن است برجستگیهایی به طرف داخل پایانه داشته باشد. این برجستگیها در عمل تخلیه مولکولهای ناقل شیمیایی از وزیکولها به فضای سیناپسی موثر میباشند. فضای سیناپسی حاوی پروتئینهایی است که به صورت عرضی غشاء پیشسیناپسی و پسسیناپسی را به یکدیگر متصل میکنند. غشاء پسسیناپسی معمولاً ضخیم است که علت این ضخامت انباشتگی مولکولهای پروتئین، مولکولهای گیرنده (receptor) و مولکولهای آنزیمها میباشد. انواع سیناپسها در قشر مغز و مخچه دو نوع هستند: نوع 1، سیناپسهای اکسون به دندریت هستند که در بالا توصیف شدهاند. نوع 2، سیناپسهای اکسون به جسم نورونی میباشند که برجستگی روی پرده پیشسیناپسی، عرض فضای سیناپسی و ضخامت پرده پسسیناپسی در آنان کمتر (حدود 20 نانومتر) است. وزیکولهای پایانه اکسون در این سیناپسها بیضوی شکل است. نوع 1 عمدتاً سیناپسهای تحریکی (excitatory) و نوع 2 معمولاً سیناپسهای بازدارنده (inhibitory) هستند.
سلولهای گلیال و تشکیل غشاء میلین
انواع سلولهای گلیال: در دستگاه عصبی علاوه بر نورونها سلولهای گلیال (glial) نیز وجود دارند (از ریشه گلیا در لاتین به معنای چسب). به نظر میرسد که این سلولها در پردازش اطلاعات نقشی ندارند بلکه چندین کار در جهت محافظت از نورونها انجام میدهند. تعداد این سلولها تقریباً ده برابر نورونهاست. بنابراین با توجه به زیادی تعداد نورونها و سلولهای گلیال، عجیب نیست که مغز کمترین فضای خارج سلولی را در تمام بدن دارد. سلولهای گلیال را به دو دسته ماکرو گلیها (macroglia) و میکروگلیها (microglia) میتوان تقسیمبندی کرد، که ماکروگلیها خود به دو دسته آستروسیتها (astrocytes) و الیگودندروسیتها 9oligodendrocytes) (از جمله سلولهای شوآن (Schwann)) تقسیم میشوند.
آستروسیتها: آستروسیتها بزرگترین و پرتعدادترین سلولهای گلیال هستند. جسم این سلولها دارای زوایدی به ظاهر شبیه زواید نورونهاست، ولی از اجسام نیسل در آنها خبری نیست. آستروسیتها فضای بین نورونها را پر میکنند و اغلب فقط 20 نانومتر با نورونها فاصله دارند. استطالههای آنان سیناپسها را میپوشانند و با سلولهای آندوتلیال مویرگها و همچنین داخلیترین قسمت پرده مننژ تماس دارند. مجموعه این استطالهها یک غشاء محدودکننده را با نام غشاء گلیال در سطح دستگاه عصبی مرکزی و اعصاب محیطی تشکیل میدهند. آستروسیتها کارهای دیگری نیز به عهده دارند:
الیگودندروسیتها و سلولهای شوآن: الیگودندروسیتها در دستگاه عصبی مرکزی و سلولهای شوآن در دستگاه عصبی محیطی مسئول ساختن غلاف میلین هستند. غلاف میلین یک عایق الکتریکی است که دور برخی از اکسونها را میپوشاند. اکسونهایی که دارای غلاف میلین هستند اکسونهای میلینیزه (myelinated) نامیده میشوند. در دستگاه عصبی محیطی غلاف میلین به این ترتیب تشکیل میشود: سلولهای شوآن در طول اکسون جایگزین میشوند و هر کدام یک استطاله به طرف اکسون دراز میکنند و آن را دربر میگیرد. این استطاله مزاکسون (mesaxon) نامیده میشود. در اکسونهای غیرمیلینیزه کار سلولهای شوآن به همینجا ختم میشود ولی در اکسونهای میلینیزه مزاکسون 8 تا 12 بار به دور اکسون میچرخد. در این چرخشها بیشتر سیتوپلاسم سلول شوآن به طرف لایه آخری فشرده میگردد، بنابراین بیشتر غلاف میلین از تکرار دو لایه غشاء سلول شوآن تشکیل شده است . هر سلول شوآن بین 15/0 میلیمتر تا 5/1 میلیمتر از اکسون را میلینیزه میکند. به طور کلی، هرچه اکسون ضخیمتر باشد، طول قسمتی که توسط یک سلول شوآن میلینیزه میشود بیشتر است. بین تکههای غشاء میلین، اکسون برای فاصله کوتاهی (حدود 5/0 میکرومتر) لخت و بدون میلین است. این ناحیه را گره رانویه (Ranvier) مینامند. در اینجا اکسون مستقیماً در جوار فضای خارج سلولی قرار دارد. از آنجا که اکسون نورونهای محیطی ممکن است خیلی دراز باشند، برای میلینیزاسیون هر اکسون تا چندین صد سلول شوآن ممکن است به کار رود. اکسونهای میلینیزه بین 3 تا 15 میکرومتر قطر دارند، ولی نسبت قطر قسمت میلینیزه در آنان تقریباً ثابت است.
میکروگلیها: میکروگلیها کوچکترین سلول گلیال هستند. این سلولها وابسته به دستگاه ایمنی بدن میباشند و جزء ماکروفاژها محسوب میشوند. این سلول در کار ترمیم و تعمیر نیز دخالت دارند و در صورت تورم دستگاه عصبی (مثل عفونت، ضربه و تومور) تکثیر پیدا میکنند. تجمع میکروگلیها در این شرایط گلیوز (gliosis) نامیده میشود.
سد خونی ـ مغزی
ساختمان سد خونی ـ مغزی: سد خونی ـ مغزی (blood-brain barrier) فقط به مادی اجازه عبور میدهد که برای متابولیسم مغز لازم است. این سد از سلولهای آندوتلیال مویرگهای مغز تشکیل شده است که توسط اتصالات تنگ و محکمی با مقاومت الکتریکی بالا (اقلاً 1000 اهم در سانتیمتر مربع که صد برابر بیشتر از سایر مویرگهاست) به یکدیگر متصل شدهاند. با این توصیف حتی یونهای کوچک نیز اجازه عبور از این سد را ندارند. به علاوه این مویرگها در مقایسه با مویرگهای نواحی دیگر بدن، در مورد دو راهکار حمل مهم نیز کمبود نسبی دارند: یکی وزیکولهای پینوسیتوتیک (pinocytotic vesicles) که باعث انتقال مقادیر زیاد آب در داخل سلول میشوند و دیگری آندوسیتوز وابسته به گیرنده (receptor-mediated endocytosis) که توسط آن مواد مختلفی مانند لیپوپروتئینها جابجا میشوند. مویرگهای مغزی کاملاً توسط استطالههای آستروسیتهای مجاور پوشیده شدهاند. آستروسیتها موادی را ترشح میکنند که باعث استحکام اتصالات سلولهای آندوتلیال مویرگی و مقاومت الکتریکی بالای آنان میشود. این مواد هنوز شناخته نشدهاند .
در چند نقطه از مغز سد خونی ـ مغزی وجود ندارد. این قسمتها که موسوم به اندام دور بطنی (circumventricular organs) (CVO’s) هستند، شامل هیپوفیز خلفی (posterior pituitary) و شبکه کوروئید (choroids plexus) میباشند.این قسمتها از قسمتهای دیگر مغز توسط سلولهای مخصوص اپاندیمی (ependymal) به نام تانیسیتها (tanycytes) مجزا شدهاند. سلولهای اپاندیمی سلولهایی هستند که بطنهای مغز را مفروش مینمایند. تانیسیتها توسط اتصالات تنگ و محکم به یکدیگر متصل هستند تا اندام دور بطنی را از قسمتهای دیگر مغز جدا سازند. عدم وجود سد خونی ـ مغزی باعث میشود تا هیوفیز خلفی بتواند هورمونهای اکسیتوسین (oxytocin) و وازوپرسین (vasopressin) را مستقیماً به گردش خون عمومی وارد کند.
کار سد خونی ـ مغزی: جدار سلولهای آندوتلیال مانند جدار سلولهای دیگر از دو لایه فسفولیپیدی تشکیل شده است که در آن مولکولهای پروتئین هم قرار گرفتهاند. لایه چربی از ورود یونها و مولکولهای قطبی (به جز مولکولهای قطبی بسیار کوچک) جلوگیری میکنند. فقط آب و گازهایی که محلول در آب یا چربی هستند (مثل 2O و داروهای بیهوشی عمومی فرار) و مولکولهای چربیدوست (lipophilic) (مثل استروئیدها) قادر به عبور از این لایه میباشند. انتقال یونها و مولکولهای قطبی و مولکولهای باردار توسط راهکارهای حملکننده بایستی انجام گردد. بسیاری از مولکولهای پروتئین جدار سلول، دریچه عبور یونها و یا حمل کننده مواد مختلف هستند.
سد خونی ـ مغزی با خاصیت انتخابی شدیدی که برای عبور مواد از خون به مغز دارد، از عبور موادی که ممکن است برای مغز آثار جانبی یا سمی داشته باشند (مانند کاتکولامینها و گلوتامات) جلوگیری میکند، ولی به موادی مانند گلوکز و اسیدهای آمینه لازم برای متابولیسم مغز اجازه عبور میدهد. مواد چربیدوست زیادی در رژیم غذایی معمولی وجود دارند که برای مغز اثر سمی میتوانند داشته باشند. یک حملکننده پروتئین به نام پی ـ گلیکوپروتئین (P-glycoprotein) که به میزان زیاد در جدار سلولهای آندوتلیال وجود دارد این گونه مواد را به خون بازمیگرداند و از ورود آن به مغز جلوگیری میکند. متاسفانه بسیاری از تومورهای مغزی نیز قادر به ساختن این ماده هستند، که همین ماده باعث مقاومت تومور در مقابل شیمیدرمانی میشود. به همین علت اغلب در تومورهای مغزی شیمیدرمانی موثر نیست.
در صدماتی مانند آنوکسی مغزی، سد خونی ـ مغزی میشکند و ورم مغزی سیتوتوکسیک (cytotoxic) به علت تجمع بیش از حد آب در فضای خارج سلولی مغز ایجاد میشود. به این ترتیب که کمبود اکسیژن باعث کاهش آدنوزین تری فسفات (ATP) در سلولهای آندوتلیال و در نتیجه اختلال در آتپاز سدیم / پتاسیم و در نهایت تجمع یون سدیم در داخل سلول و ورود آب به سلول به علت فشار اسمزی میگردد و سلول ورم میکند. این ورم باعث باز شدن محل اتصال بین سلولهای آندوتلیال میشود که به دنبال آن آب و یونهای مختلف به فضای خارج سلولی مغز سرازیر میشوند.
نوشتههای تازه